돼지의 번식생리


Ⅰ. 서론

돼지의 번식능력은 양돈가에게 경제적으로 중요한 형질의 하나로 인식되어 왔다. 그러나 최근에는 전반적 양돈 생산효율에 있어서 번식율이 더욱 중요한 요인으로 부각되고 있다. 최근 돈군의 군사관리 방식을 채택함에 따라 번식율 저하의 새로운 문제가 대두되고 있다. 돼지의 번식율은 "모돈당 년간 이유자돈 생산수"로 표시하고, 번식능력은 "모돈당 년간 이유자돈의 총 체중"으로 표시하고 있다. 이러한 돼지의 번식율 또는 번식능력 향상을 위하여 본 란에서는 암퇘지의 번식생리에 관한 주요 연구결과를 소개하고자 한다.

Ⅱ. 성성숙

산자의 성선은 임신 35일경에 난소로 분화된다. 1차 및 2차난포가 임신 후기에 출현한다. 자돈 난소에서의 생식호르몬 생성은 정소에서 보다 약간 늦게 일어난다. FSH 분비세포는 70일령 산자에서 확인할 수 있으며 제대 동맥의 LH 농도는 70∼100 일경에 GnRH 농도와 함께 증가한다. 생후 2주령에 LH pulse의 크기가 증가하며 10주령에는 주기적 LH 방출이 일어난다. 제3차 난포는 8주령에 발달된다. 10주령에서 성성숙(25주령)까지의 돼지에서는 혈중 LH peak의 빈도와 크기가 16주령에 최대치를 보이나 FSH 분비는 크게 변화되지 않는다. Estrogen의 正의 되멕이기전이 난소주기 개시에 필수적인데 이러한 성성숙기의 호르몬분비 발달은 주령에 따른 뇌의 발달과 함께 점진적으로 일어난다.

성성숙 일령은 영양수준, 사회적 환경, 체중, 계절, 품종, 질병 및 관리 방법 등에 의하여 달라진다. 에너지 수준을 50%로 제한하면 성성숙이 40일 이상 지연된다. 수퇘지와 동거하면 성성숙이 빨라진다(190일 : 232일). 60일령 이후의 성성숙전 미경산돈에서 성선자극호르몬을 투여하면 난포를 성숙 및 배란시킬 수 있다. PMSG 와 hCG를 주사하면 90∼130일령의 미경산돈의 90%에서 배란이 유기되었는데 물론 대부분 발정 발현과 임신은 불가능하였다. 발정 발현이 없었던 9∼12개월령의 미경산돈에서도 발정전기까지 혈중의 프로제스테론의 농도는 2ng/ml 정도로 낮게 유지되었으나 이들 돼지에게 상기의 배란유도 처리를 한 결과 대부분 발정 배란, 발정주기의 반복, 정상 수정율 등을 확인할 수 있었다. 성성숙 전 미경상돈에게 GnRH를 주사하여 배란유도 및 임신황체의 유지를 기할 수 있었다.

Ⅲ. 발정주기 및 배란

돼지의 발정주기는 21일(19∼23일)이며, 발정지속 시간은 40∼60시간 정도이다. 성성숙 직후에는 발정지속 시간이 다소 짧아 47시간 정도이나 그 후에는 평균 56시간 정도가 된다. 미경산돈은 경산돈보다 대체로 발정지속시간이 짧고 여름철은 겨울철보다 발정지속 시간이 길다. 발정개시 후 38∼42시간에 배란에 유기되고 배란에 소요되는 시간은 3.8시간 정도이며 교미받은 돼지에서는 교미시키지 않은 경우보다 배란이 4시간 정도 일찍 일어난다.

돼지의 발정은 암태지의 등을 눌렀을 때 보이는 부동반응으로 확인하게 되는데 이 반응은 수퇘지의 냄새, 소리 및 시각적 확인에 의하여 상가적으로 증가하게 된다(Signoret 등, 1975: 표1).

황체기와 초기 난포기의 돼지에는 약 50개의 소난포가 있으며 발정전기와 발정기에는 약 10∼20개의 난포가 8∼11 mm의 배란직전 크기로 발달하면서 난소난포들의 수는 감소된다. 발정주기의 5∼16일의 황체기에는 2∼5 mm의 난포들이 많아지고 18일 이후에는 배란직전 난포들의 수가 증가된다.

표1. 발정 경산돈의 부동반응 발현에 영향을 미치는 각종 수퇘지의 자극효과

자극의 종료

부동반응 발현율(%)

등을 누르기만 함
수퇘지의 소리를 듣게함
40℃의 포피분비액 냄새를 맡게함
수퇘지의 소리와 냄새를 제공함
수퇘지의 냄새와 소리 및 대면자극을 제공함

48
70
80
90
97


배란수는 품종, 근친교배, 연령, 체중 등에 따라 차이가 있다. 근친교배는 배란수를 감소시키고 잡종 교배는 배란수를 증가시킨다. 미경산돈의 번식 주령과 체중은 다같이 배란수와 정상관을 나타낸다. Johnson 등(1985)은 7세대에 걸친 선발실험의 결과 배란수의 유전력이 0.40 정도로 높다고 하였다.

과배란 처리의 효과: PMSG 주사 또는 PMSG와 hCG 주사의 병용법에 의하여 과배란을 유기할 수 있다. 배란 반응은 주로 PMSG의 용량에 좌우된다. 발정 전기에 hCG 500 IU를 근주하면 대부분에서 44∼46시간에 배란이 유도된다. 발정주기의 15∼16일에 PMSG를 주사하여 과배란을 유기할 수 있다. 그러나 과배란 처리는 발정주기를 감축시키고 발정지속 시간을 증가시키며 난포낭종을 유발시키는 등의 문제가 있다. 다만 과배란으로 배란된 난자의 수정율은 불량하지 않다.

영양수준의 효과: 일정기간 동안 고에너지의 사료를 먹이면 배란수를 높일 수 있다. 배란수유전적인 요인에 의하여 큰 영향을 받으나 에너지 섭취량의 증가로써도 향상시킬 수 있다. 고에너지 사료(8,000∼10,000 kcal)를 급여하기 전에 저에너지 사료(3,000∼5,000 kcal)를 일정기간 급여하면 배란수를 향상시킬 수 있다. 고에너지 사료 섭취의 적당한 기간은 배란 혹은 교미전 11∼14일간이 적당하다. 그러나 단백질 섭취 수준을 증가시키는 것은 배란수에 큰 영향을 주지 않는다. 고에너지 사료와 함께 속효성 혹은 지효성 Insulin을 투여하면 일정하게 배란수 증가, 폐쇄난포수의 감소 및 혈중 Estradiol-17Ղ 수준의 증가 등이 나타났다( Cox 등, 1987). 이유후 초회 및 2회 발정시의 경산돈의 배란수에 미치는 영양수준의 효과를 보면(표 2) 초회 발정시에는 개선효과가 없으나 2회 발정시에는 다소 증가하고 있다(Dyck, 1974).

표 2. 이유후 초회 및 2회 발정시의 경산돈의 배란수에 미치는 영양수준의 효과

사료 급여량(㎏)

발 정 기

초 회

2 회

1.82
2.72

11.6
10.2

11.9
12.5


Ⅳ. 수태율과 산자수

돼지의 수정율은 대체로 상당히 높다(90% 이상). 배란수가 낮거나 높아도 수정율에 영향을 미치지 않는다. 한배 태아들의 全失은 수정 실패나 배아全死로 인한 것이다. 대략 5%의 모돈에서 임신기간 동안 태아全失이 일어난다. 초기 배아폐사는 배아흡수로 나타나고, 반면 임신 50일 후의 소실은 유산, 태아의 미이라화 혹은 분만시 사산등으로 나타난다. Hurtgen(1976)에 의하면 하계 고온은 돼지의 이유후 무발정율을 높이고, 수태율을 저하시킨다(표 3).

표 3. 하계 고온이 돼지의 이유후 무발정율과 수태율에 미치는 영향*

월 별

이유모돈수

무발정돈(%)

수태율(%)

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

13
24
34
74
57
49
46
54
59
43
21
14

0
0
6
4
9
4
15
32
36
32
5
0

100
92
85
86
91
86
50
33
41
42
95
86

* 미국 미네소타주의 번식돈군에서 조사한 결과이며 무발정돈은 이유후 30일동안의 관찰결과이며, 수태율은 이유후 30일 이내에 1회 수정한 모돈에서 수정후 30일에 초음파 진단에 의한 결과임.

Pefia 등(1998)은 스페인에서 고온 하계에 수정시 옥시토신을 정액에 첨가하면 수태율과 산자수가 증가했다고 한다(표 4). 그 기전으로서 자궁근막층의 수축운동을 촉진하여 정자의 이송을 촉진하기 때문인 것으로 설명하고 있으나 추가 연구가 필요할 것으로 생각된다.

배아의 소실은 돼지의 산자수 결정에 가장 중요한 요인이다. 적어도 40%의 배아가 분만전에 소실되는데 이러한 소실의 대부분이 임신기간의 전반기에 일어난다. 임신 18일 이내에 배아의 생존율은 17% 정도 감소하고, 임신 25일 경에 대략 33%의 배아가 사멸하며, 임신 50일 경에는 폐사율이 40%로 증가한다.

표4. 하계(7-9월) 인공수정시 옥시토신 처리가 발정재귀율, 분만율 및 산자수에 미치는 효과*


옥시토신
정액 첨가(4IU)

옥시토신
음순내 주사(4IU)

무처리대조군

경산돈 공시두수
발정재귀율(%)
분만율(%)
산자수(두)

63
22.22±5.23a
73.02±5.59a
10.77±0.28c

64
37.50±6.05ab
56.25±6.20ab
10.45±0.31c

57
43.86±6.57b
54.39±6.59b
8.53±0.34d

*동열의 다른 첨자치 간에는 유의차가 인정됨(a,b:P＜0.05; c,d:P＜0.01).

경산돈의 산자수는 미경산돈 보다 많으나 경산돈의 임신 40일 이내의 배아폐사율은 미경산돈 보다 높다. 모돈의 근교계수가 10% 증가하면 배란수는 0.55∼0.76개 감소하고, 수정란 수는 0.53개 감소되며, 25일령 배아수는 0.8 정도 감소된다. 이러한 근교계통간 교잡종에서는 배란수는 0.55, 수정란수는 0.33 그리고 25일령 배아수는 0.8 이상 증가한다.

Hughes 등(1984)에 따른 포유기의 영양수준이 이유후 번식능력에 미치는 영향을 보면(표 5) 배란수에는 차이가 없으나 영양수준을 높이면 이유후 발정재귀일을 단축시키고, 배아생존율을 향상시킨다. Zak 등(1995)도 초산돈에서 포유중 사료급여 제한의 경우 이유후 발정재귀일이 늦어지고, 수태율 및 배아생존율이 저하되었다고 하면서 임신중에는 체중증가가 최소화되게 하고 포유중에는 체중감소가 최소화되도록 사양함이 수태율 및 배아생존율 향상에 최적한 것으로 보고하였다. Ashworth(1990)는 미경산돈에서 임신중 고여양수준인 경우 배아생존율이 25-30% 감소되었고, 이 경우 Progesterone을 투여하면 개선 효과가 있었다도 한다. 미경산돈에서 발정개시후 영양수준을 유지요구량의 1.5배군과 2배군으로 비교한 결과 2배군이 배아생존율이 (85대 64%) 높았고,혈중 Progesterone농도도( 10.5대 4.5ng/ml) 높았다고 한다.

표 5. 포유기의 영양수준이 이유후 번식능력에 미치는 영향


포유기 사료 급여량(㎏/일)

3

7

이유후 종부 간격(일)
배 란 수
배아 생존율(%)

8.0
19.0
63.4

5.5
18.5
75.3


경산돈의 최적 영양수준에 관하여 종설을 쓴 Pettigrew와 Tockach(1991)에 의하면 임신 중의 에너지섭취 과다는 비유중에 사료섭취량을 감소시키고 유선발달에도 유익하지 않다고 하였으며, 포유기에는 에너지제한에 비하여 단백질제한이 이유후 번식에 더 큰 악영향을 주었다고 한다. Lynch등(1995)은 포유돈 사료에 우지를 5% 첨가하여 에너지수준을 높였을 때 배란수에는 효과가 없었으나 임신 30일령의 배아생존수는 향상시켯다고 한다.

돼지의 번식능력은 서론에서 기술한 바와 같이 "모돈당 년간 이유자돈의 총 체중"으로 측정한다. 배란수는 산차가 경과함에 따라 증가되지만, 복당산자수는 4산차 혹은 5산차에서 최대로 된다. 복당산자수는 초산에서 4산차 까지는 증가하나 8산차에서는 생시생존 산자수가 감소되며 사산자수는 증가한다. 산자수는 모돈의 연령과도 관련되는데 즉 4.5세부터 번식능력이 감소되기 시작한다. 산자수의 유전력은 매우 낮아 0.17 정도이므로 산자수의 변이는 대부분 환경적요인에 의하여 결정되며, 품종간 교잡실험에서 잡종강세의 효과와 모체효과가 확인된다. 예를들면 Durocr과 Yorkshire 순종은 평균 황체수가 13.8인데 Duroc 모돈을 Yorkshire 수컷과 교배하면 산자수가 1.44두 증가되었다. 이들 일대잡종에 비하여 3품종교잡종은 임신30일령, 분만시 및 이유시의 복당 생존수가 더 많았다. Yorkshire × Duroc의 미경산돈에서 배란수와 산자수는 정비례하였다(Rhodes 등, 1991) .

영국 MLC의 Stotfold 양돈기술 연구소에서는 포유모돈의 사료섭취량을 증가시키기 위하여 임신 중 일반 모돈에게는 1일 2.3kg 씩 제한급여하고 영양상태가 불량한 모돈에게만 1일 2.8kg 씩 급여하여 임신 중 증체량을 15kg 이상 초과되지 않도록하면서, 분만 당일에는 2.5kg을 급여한 후 포유자돈수를 감안하면서 1일 0.5kg 이상 증량하지 않도록하여 최고 10kg 까지 증량할 수 있다고 한다. 이 때 포유모돈의 급여사료의 조단백질은 18%, 대사에너지는 13.6MJ로 하고 있다. 모돈은 16℃로 서늘하게 관리하고, 자돈은 모돈 바로 앞에 보온구역을 만들어 자유로 드나들게 한다. 모돈의 1일 사료급여 회수는 3회로 하되 겨울에는 2회로 하며, 점등은 1일 16시간으로 하고있으며, 음수량은 1일 40-80ℓ 되도록 하고 있다. 이러한 방법으로 포유중 모돈의 체증이 5kg 정도 증가하게된다고 한다. 포유 중 모돈의 체중이 10kg 이상 감소하면 이유후 발정재귀일이 1-2일 지연되고 복당산자수도 0.5두 감소된다고 한다.

Ⅴ. 임신과 분만

태아의 발달: 난자는 난관 팽대부에서 수정된 후 4세포기 경에 자궁에 도착한다. 5일 경에는 상실배기에 달하고, 6-8일 경에는 배반포를 형성하고 부하가 된다. 부화되기 직전에 배는 150개 이상의 할구를 갖게된다. 배들은 처음 자궁에 불균등하게 분포하고 있다. 배아가 발달하면서 자궁내 이동을하여 일정한 간격으로 자궁내 위치를 정하면서 장배로 발달된다. 임신 11-13일 경에는 배가 길어지게 된다. 임신 20일령에서 100일령 간에는 배-태아의 무게가 0.06g에서 1,000g에 이르기 까지 지수함수적으로 성장하게 된다.

임신기간 중의 호르몬수준 변화: 돼지의 경우 전 임신기간 중 임신유지를 위하여는 황체가 반드시 건재해야 한다. 황체는 8일 경에 최대로 커진 후 임신기간 동안 그 크기로 유지되고 있다. 임신 114일 경 분만직후 이들 황체는 급격히 퇴행한다. 혈중 Progesterone 농도는 임신 12일 경에 최고치에 도달된 후 계속 점감하여 임신 104일에는 20-25ng/ml 수준으로 된다. Relaxin은 황체조직에 점증 축적되어 임신 105-110일 경에 최고치에 달한다. 혈중 Estrdiol-17ng/ml는 임신 8-60일 경에는 10 pg/ml 수준으로 낮아 있다가 그 후 급격히 증가하여 분만 직전에 400 pg/ml 수준으로 된다. Estrone sulfate는 임신 30일과 112일 경 2회에 최대치를 보이고 분만이 개시되면 소실된다. 태아-태반단위가 이들 Estrogen을 생산한다.

임신되면 배반포가 자궁내 Estrogen을 생산함으로써 자궁에서 생성될 수 있는 PGF2α의 황체퇴행작용을 억제하여 황체의 기능을 유지해 나간다. 임신 11-13일경에는 비임신돈에 비하여 자궁난소동맥의 혈류량이 2-4배 증가된다. 비임신돈에서도 발정후 11-15일 경에 Estrogen을 투여해 주면 황체의 수명을 연장해 준다. 자궁을 절제해 버리면 황체는 임신기간 보다 오래 존속할 수 있으며 이 기간 동안 계속 임신돈 수준의 Progesterone과 Relaxin을 생산하게 된다. 임신 23일 이후에 PGF2α를 주사하면 황체퇴행과 유산이 일어난다.

임신말기의 혈중 호르몬 농도 변화를 보면 Corticosterone은 분만 24시간 전에 증가하여 비유초기에 감소된다. Progesterone은 임신말기에 감소하는데 분만후 1일에는 0.5 ng/ml로 감소된다. Estrone은 분만전 2일에 최대치를 보이며 분만후 소실된다. Relaxin은 임신기간중 계속 황체에서 생성 축적되어 있다가 분만전에 방출된다.

PGF2α를 분만전에 투여하면 분만을 유기할 수있다. Dexamethasone을 투여하여도 분만을 유기할 수 있다. 그러나 Metallibure를 투여하면 분만개시를 연장할 수 있다. 태아의 뇌하수체와 부신이 분만을 개시하고 있다. 항 Progesterone인 RU486을 임신 11-12일에 투여하면 31시간내에 분만이 유도된다. RU486은 Progesterone의 혈중 농도를 감소시키고 relaxin의 조기방출을 유기한다. RU486의 황체퇴행 유사효과는 자궁의 Progesterone 수용체를 선점해버리는 때문인 것같다.

표 6. PGF2α 및 Carazolol과 Oxytocin처리에 의한 유도분만 시험 결과

조사항목

Oxytocin 주사량, IU

공시두수

평 균

표준오차

Carazolol 주사후 분만개시 소요시간

0
2.5
평균

22
22
44

2.6
1.7
2.1

.23
.17
.13

분만소요시간

0
2.5
평균

22
22
44

2.0
2.5
2.3

.13
.28
.15

Carazolol 주사후 분만종료 소요시간

0
2.5
평균

22
22
44

4.6
4.2
4.4

.26
.34
.21


유도분만시 분만시기를 인위적으로 조절하려는 연구를 많은 학자들이 수행해 왔는데 그 중 가장 좋은 결과는 Holtz 등(1990)의 보고인 것 같다. 이들은 PGF2Ձ를 주사하고 20시간후에 Ղ-adrenerlgic blocking agent인 Carazolol을 투여하는 방법을 제시하고 있다. 그 효과는 표 6과 그림 1에서 보는 바와 같다.


그림 1. Carazolol 및 Oxytocin 주사후 개체별 분만 개시 및 분만 소요시간의 개체별 분포

분만후 발정: 분만직후 Progesterone, Estrone, Estradiol 및 Relaxin들의 혈중 농도는 급감하여 비유초기에는 소실된다. 분만후 1-3일에 흔히 발정이 발현된다. 그러나 이때 교미를 시키면 난포가 미숙하고 배란이 일어나지 않기 때문에 임신은 블가능하다. 초산돈의 경우 포유기에 영양수준을 제한하여도 경산돈에서 처름 번식능력이 저하되지는 않는다.

Ⅵ. 비유

분만후발정을 제외하면 경산돈에서 포유기에는 발정을 발현하지 않는다. 이 무발정기에 난소의 형태변화를 보면 뇌하수체 호르몬의자극이 결여되고 있음을 알 수 있다. 분만후 1주일간의 난포의 평균 직경은 4.6 mm에서 2.7 mm로 감소하고 그 후 증가하여 5주경에는 5 mm 이상이 된다. 자국의 중량과 길이도 분만후 21∼28동안에 급격히 감소하여 그 크기로 유지된다. 이 기간동안 자궁내막이 보다 엷고 자궁선도 적다. 포유기의 무발정은 FSH 방출량이 적고 LH 생성이 감소되어 있기 때문이다. Prolactin의 혈중농도는 분만시에 높으며 포유자극으로 증가되다가 이유 후에 감소된다. 이러한 포유기의 높은 Prolactin 때문에 FSH와 LH의 생성 및 방출이 저하되고 이로 인하여 포유기 무발정이 초래된다.

경산돈의 이유 : 포유 3∼5주령에 자돈을 이유시키면 4∼8일에 난포의 발육, 발정, 배란이 일어난다. 이유시에 혈중 LH와 시상하부의 GnRH 함량이 점증한다. 이유후 Estradiol-17Ղ의 농도도 점증하여 발정시 LH의 배란전 급증기에 최대치를 보인다. 이유한 경산돈에서 발정시에 Prolactin분비가 증가하는데 이는 배란보다는 발정과 더욱 관련되고 있다.

 

참고문헌

Anderson(1993). In Reproduction in Farm Animals(ed. by Hafez) 6th ed., Lea & Febiger.
Ashworth(1990). Anim. Prod. 50:560.
Dyck(1974). Can. J. Anim. Sci., 54:277.
Holtz 등(1990). J. Anim. Sci., 68:3967.
Hughes 등(1984). Anim. Prod., 38:527.
Hurtgen(1976). Proc. Int. Pig Vet. Soc., 1976 Congress, p. D.22.
Lynch등(1995). Proc. Irish Grassland and Anim. Prod. Aasoc.(21st annual meeting) p.111.
Pefia 등(1998). Theriogenol. 49:829.
Pettigrew와 Tockach(1991). Pig News and Inform.12:559.
Rhodes 등(1991). J. Anim. ScI., 69:34.
Signoret 등(1975). In The Behaviour of Domestic Animals(ed. by Hafez) Bailliere Tindall.